Tremols Ständelwurz
Epipactis tremolsii
C. PAU 1914


Sobre algunos vegetales curiosos - Bol. Soc. Aragonesa Cienc. Nat. 13: 42 – 43 (1914)


Abb. 1
Spanien, Elvira, 18.04.2014
bemerkenswert kräftiges Exemplar
Foto: HP



Abb. 2
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG




Abb. 3
Frankreich, Grignan, 04.06.1998
Foto: EG




Abb. 4
Frankreich, Grignan, 04.06.1998
Foto: EG

Typus:
Spanien, Provinz Barcelona, Moncada nahe Cerdañola


Syn.:
Epipactis helleborine (L.) CRANTZ subsp. tremolsii (PAU) E. KLEIN, Die Orchidee (Hamburg) 30 (1): 49 (1979).
Epipactis atropurpurea RAF. var. tremolsii (PAU) SCHLTR., Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 274 (1928).
Etymologie:
benannt nach dem katalanischen Botaniker Frederico TREMOLS Y BORREL (1831 – 1900), der die Sippe als erster gesammelt hat (unter dem Namen Epipactis latifolia)

Wuchs und Größe :

Habitus robust; Triebe einzeln, häufig auch in Gruppen; Wuchshöhe (30) 40-60 (110) cm; sterile Triebe sind eher selten.


Stängel:

kräftig, unten kahl und grün, seltener bräunlich oder bronzefarben, besonders im Austrieb häufig violett überlaufen (oberer Bereich oft auch zur Blütezeit violett überlaufen, kurz behaart)


Blätter:

Laubblätter (3) 4 – 7 (8), fast immer deutlich spiralig gestellt und den Stängel hoch hinauf reichend, hell- bis bläulich dunkelgrün (selten rötlich überlaufen), die mittleren 5 - 10 x 4 - 8 cm, rundlich bis eiförmig, seltener spitz lanzettlich, schräg aufrecht bis fast waagrecht in gleichen Abständen vom Stängel abgehend, oft etwas nach unten gebogen; flach ausgebreitet (besonders an schattigen Stellen) bis etwas rinnig, am Rand meist leicht gewellt, relativ derb. Hochblätter 1 – 3, breit bis schmal lanzettlich, spitz

Blütenstand:

oft sehr reich- und dichtblütig mit 20 – 50 (100) Blüten, gewöhnlich die Hälfte bis zwei Drittel des Stängels einnehmend, oft direkt an den Blattbereich angrenzend.
Spindel im Bereich des Blütenstandes kurz und weiß behaart, häufig noch zur Blütezeit violett überlaufen



Fruchtknoten und Stiel:

Stielchen schwach behaart, violett überlaufen
Frucht kaum behaart;
Fruchtknoten grünlich bis bräunlich grün mit violetten Wülsten

Tragblätter:

schmal lanzettlich, die unteren deutlich länger als die Blüten (bis 3x so lang), dann schnell kürzer werdend, die oberen kürzer als der Fruchtknoten; m.o.w. waagrecht abstehend


Blüten:

groß (Sepalen 9,8 – 12,5 mm lang), ähnlich denen von Ep. helleborine, meist kräftiger gefärbt („schmutziger“); fast waagrecht ausgerichtet, glockig bis weit geöffnet;
außen oft auffallend bronzefarben, gelegentlich rötlich


Bestäubung

allogam, vermutlich durch fakultative Autogamie nahezu 100% Fruchtansatz


Sepalen:

8–12,5 x 4,5-6,5 mm, Außenseiten grün, oft bronzefarben, gelegentlich rötlich, Innenseite ± stark rot überlaufen, oft etwas trüb bzw. schmutzig wirkend

Petalen:

kaum kleiner, oft ein wenig farbiger bzw. weniger grün als die Sepalen

Hypochil:

groß, fast kugelig bis oval, außen schmutzig grün mit rotem Rand bis grün, kaum weißlich; innen olivfarben bis schwarzbraun, Nektar führend
Durchgang zwischen Hypo- und Epichil: breit, oft breiter als bei Ep. helleborine; Kragen variabel, oft breit

Epichil/Kalli:

sehr breit bis herzförmig, teils zugespitzt, 4,5 – 6 mm lang, meist stark nach unten umgeschlagen und dadurch kurz wirkend; manchmal am Rand gezähnt und selten etwas aufgebogen, selten weißlich, meist hell bis dunkel rosa oder rot;
Kalli schwach bis kräftig ausgebildet, von undeutlich gegliedert bis stark gefurcht, meist anders gefärbt oder dunkler als der übrige Teil des Epichils

Gynostemium:

Viscidium deutlich ausgebildet und auch bei Trockenheit voll funktionsfähig, Pollinien lange kompakt

Blütezeit:

früh, von M3-E6 je nach Breitengrad, Standort, Höhe und Exposition, am selben Wuchsort nach Ep. microphylla, kurz nach Ep. provincialis und kurz vor Ep. muelleri aufblühend, auf Sardinien vor Ep. exilis, im Gebirge 5-6; im Süden der iberischen Halbinsel und in tiefen Lagen Sardiniens blüht sie sehr früh (E2: Algarve, sehr frühes Jahr), in Frankreich E5-M6
Variabilität:

Epipactis tremolsii variiert noch stärker als Ep. helleborine in der Blütenfarbe.
Besonders variabel sind die Anzahl, Größe, Form und Stellung der Laubblätter und ihre Entfernung vom Untergrund. Dies ist im Allgemeinen abhängig von den Standortbedingungen, speziell auch von Beschattung, vom Untergrund und von der geografischen Breite. Auf kalkhaltigem Untergrund wachsende Pflanzen von Südfrankreich aus nach Süden werden als „typisch“ angesehen (Beschreibung oben). Pflanzen auf silikatischem Untergrund und / oder weiter nördlich vorkommende Exemplare zeigen oft nicht die zahlreichen unten zusammengedrängten Blätter in Verbindung mit dem gleich angrenzenden langen Blütenstand. Sie sind häufig auch relativ zierlich. Weiteres s. unter „Problematik“!
Eine Form mit grünen Blüten wurde aus Spanien beschrieben: Epipactis tremolsii var. viridiflora J. BENITO AYUSO: Estud. Mus. Cienc. Nat. de Alava 14: 30 (1999).
Verwechslungsmöglichkeiten:

Intensiv rot gefärbte Exemplare werden oft mit Epipactis atrorubens verwechselt, die aber einen großen Abstand zwischen oberstem Blatt und unterster Blüte sowie kraus und dicht behaarten Fruchtknoten und Sepalen-Außenseiten hat, ihre Blüten sind kleiner mit engem Durchgang und scharfkantig gezähntem Kallus.
In klimatisch gemäßigten Biotopen und in Randzonen ist die Trennung von hell stehenden Exemplaren der Epipactis helleborine problematisch. Meist ist die Spindel bei helleborine durch einen kahlen Bereich vom Blätterbereich getrennt, der Anteil der Infloreszenz an der Pflanzenhöhe ist meist kleiner. Die Blätter sind auch etwas weniger derb. Entscheidend für die Zuordnung kann eine frühe bzw. späte Blütezeit sein, Ep helleborine blüht später. Allerdings wurde aus Südfrankreich (Dépts. Ardèche, Hérault, Var) auch eine früh blühende Epipactis helleborine var. castanearum beschrieben mit wenigen, schmäleren Blättern und mehr zu helleborine tendierenden Blüten. Eine Trennung ist hier besonders schwierig.
Ep. lusitanica und Ep. duriensis wurden aus Portugal beschrieben und zeigen kaum den als tremolsii-typisch bezeichneten kräftigen Habitus mit auffallend langer Infloreszenz und direkt angrenzenden zahlreichen Laubblättern. Die zuletzt genannte Sippe hat etwas hellere Blüten mit einem Blütenstiel meist ohne Violett.
Weiter im Osten beschriebene Taxa (Ep. helleborine subsp. latina, Italien, Ep. heraclea, Griechenland, Ep. turcica und Ep. densifolia, Türkei) erscheinen in vielen Exemplaren recht ähnlich oder gar identisch und können morphologisch kaum abgetrennt werden. Meist weisen sie einen kahlen Bereich zwischen Spindel und Blattbereich auf.


Abb. 5
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG
Verbreitung

Gebiet:

Iberische Halbinsel und Südfrankreich bis an den Rand der Alpen, sie ist weit verbreitet und in vielen Gebieten nicht selten. Auch das Vorkommen auf Sardinien ist unstrittig

Höhe:

0 – 1600 m


Stand 2014
Verbreitungsgebiet
Kartenquelle: www.mygeo.info





Abb. 6
Frankreich, Grignan, 01.06.2007
trotz, oder gerade wegen (?)
umgeplügtem und damit aufgelockertem Boden gedeiht Ep. tremolsii hier sehr stattlich
Foto: UG
Standort

Boden:

Iberische Halbinsel und Südfrankreich bis an den Rand der Alpen, sie ist weit verbreitet und in vielen Gebieten nicht selten. Auch das Vorkommen auf Sardinien ist unstrittig

Exposition:

jede, seltener an Nordhängen


Biotoptyp:

Die Art kommt in sehr unterschiedlichen Biotopen vor, meidet jedoch allgemein starke Beschattung. Sehr häufig steht sie hell, selten aber südexponiert in praller Sonne. Gute Bestände findet man vor allem im Halbschatten unter / zwischen verschiedenen Eichenarten und Kiefern.

Besonderheiten
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Problematik

Längst nicht alle Pflanzen von Epipactis tremolsii zeigen den als typisch erachteten Habitus mit den zahlreichen Blättern und dem gleich angrenzenden auffallend langen Blütenstand.
Noch nicht völlig geklärt ist die Abtrennung von Populationen früh blühender Pflanzen mit auffallend tremolsii-untypischem Habitus. Gewöhnlich wachsen sie auf trockenem, kalkfreiem (!) Untergrund. Im Süden Portugals wurden sie im Artrang als Epipactis lusitanica beschrieben (s. dort!) und zeigen sich an manchen Stellen relativ einheitlich. An anderen Stellen kann man jeden Übergang zu typischen tremolsii finden. Ähnliche Pflanzen kommen auch im Osten der Pyrenäen vor (sehr variabel), und auf Sardinien (sehr variabel, je nach Untergrund und Beschattung). Die morphologische Abgrenzung zu weiter aus dem Osten beschriebenen Taxa (Ep. latina, Ep. heraclea, Ep. turcica und der Ep densifolia) ist unklar. Dasselbe gilt auch für die aus Nordost-Portugal beschriebene Ep. duriensis. Auch die Abgrenzung zur früh blühenden, aus Südfrankreich beschriebenen Ep. helleborine var. castanearum gelingt stellenweise kaum bzw. nur sehr unzureichend über den arm- und schmalblättrigen Habitus und den etwas schmäleren Durchgang von Epichil zu Hypochil.

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Abb. 7
Frankreich, Corbieres, 06.06.2009
Foto: HP

Abb. 8
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 9
Frankreich, Vercors, 21.05.2004
Foto: HP

Abb. 10
Spanien, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 11
Spanien, Elvira, 18.04.2014
Dünenwald als Biotop
Foto: HP

Abb. 12
Frankreich, Corbieres, 18.04.1990
Foto: HP

Abb. 13
Frankreich, Corbieres, 18.04.1990
Foto: HP

Abb. 14
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 15
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 16
Frankreich, Corbieres, 18.04.1990
Foto: HP

Abb. 17
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 18
Frankreich, Drome, Grignan, Straßenkreuzung D4 mit D56, 29.05.2009
Foto: HZ

Abb. 19
Frankreich, Rustrel, 27.05.1997
Foto: SH

Abb. 20
Portugal, Rocha da Pena, 25.03.1998
Foto: SH

Abb. 21
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 22
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 23
Spanien, Extremadura, 04.04.2004
Foto: HP

Abb. 24
Frankreich, Grignan, 29.05.2002, büscheliger Wuchs
Foto: EG

Abb. 25
Frankreich, Aude, Montclar, 14.06.1995
Foto: HZ

Abb. 26
Frankreich, Aude, Col de Taurize, 15.06.1995
Foto: HZ

Abb. 27
Frankreich, Aude, Montclar, 14.06.1995
Foto: HZ

Abb. 28
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG

Abb. 29
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG

Abb. 30
Italien, Sardinien ,Dorgali 22.04.1998, noch austreibend
Foto: EG

Abb. 31
Italien, Sardinien, Domusnovas, 18.04.1990, sehr früh blühend
Foto: EG

Abb. 32
Spanien, Poblet, 29.05.1988, 1,10 m hoch
Foto: EG

Abb. 33
Portugal, Salir, 16.04.1994, sehr früh blühend
Foto: EG


Abb. 34
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW


Abb. 35
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 36
Frankreich, Montclar, 19.05.1997, auf Kalk,

Foto: WW

Abb. 37
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 38
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW


Abb. 39
Frankreich, Montclar-Lavelane, 20.05.1997, auf Kalk,

Foto: WW


Abb. 40
Portugal, Algarve, Pena 28.04.2014
Foto: WW

Abb. 41
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 42
Spanien, Elvira, 18.04.2014
Foto: HP

Abb. 43
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 44
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 45
Frankreich, Corbieres
Foto: HP

Abb. 46
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 47
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 48
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 49
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 50
Frankreich, Rustrel, 27.05.1997
Foto: SH

Abb. 51
Frankreich, Rustrel, 27.05.1997
Foto: SH

Abb. 52
Spanien, Puerto Galis, 10.04.1998
Foto: SH

Abb. 53
Portugal, Rocha da Pena, 25.03.1998
Foto: SH

Abb. 54
Portugal, Rocha da Pena, 25.03.1998
Foto: SH

Abb. 55
Portugal, Rocha da Pena, 25.03.1998
Foto: SH

Abb. 56
Portugal, Sao Bras, 26.03.1998
Foto: SH

Abb. 57
Portugal, Sao Bras, 26.03.1998
Foto: SH

Abb. 58
Portugal, Rocha da Pena, 25.03.1998
Foto: SH

Abb. 59
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG

Abb. 60
Frankreich, Grignan, 29.05.2002
Foto: EG

Abb. 61
Spanien, Monroya, 15.06.2002
Foto: EG

Abb. 62
Spanien, Poblet, 29.05.1988, 1,10 m hoch
Foto: EG

Abb. 63
Portugal, westlich Salir, 04.04.2010
Foto: HZ

Abb. 64
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 65
Frankreich, Montclar, 19.05.1997, auf Kalk,
helles Epichil
Foto: WW

Abb. 66
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Tautavel, 24.05.1997,
auf Kalk

Foto: WW

Abb. 67
Frankreich, Montclar, 19.05.1997, auf Kalk,
sehr dunkle
Blüte
Foto: WW

Abb. 68
Frankreich, Drome, Grignan, Straßenkreuzung D4 mit D56, 29.05.2009
Foto: HZ

Abb. 69
Frankreich, Drome, Grignan, Straßenkreuzung D4 mit D56, 29.05.2009
Foto: HZ

Abb. 70
Frankreich, Drome, Grignan, Straßenkreuzung D4 mit D56,
29.05.2002
Foto: HZ

Abb. 71
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 72
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 73
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 74
Frankreich, Montclar-Lavelane, 20.05.1997, auf Kalk, sehr helle Blüte

Foto: WW

Abb. 75
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 76
Frankreich, Drome, Grignan, Straßenkreuzung D4 mit D56,
29.05.2009
Foto: HZ

Abb. 77
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 78
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 79
Frankreich, Verdon, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 80
Frankreich, Aude, Montclar, 14.06.1995
Foto: HZ

Abb. 81
Frankreich, Aude, Montclar, 14.06.1995
Foto: HZ

Abb. 82
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Abb. 83
Frankreich, Montelimar, 04.06.2009
Foto: HP

Abb. 84
Portugal, Süd, 30.03.2002
Foto: HP

Epipactis tremolsii auf Granit


Abb. 85
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW


Abb. 86
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 87
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Montalba-le-Château, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 88
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 89
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 90
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 91
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 92
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Montalba-le-Château, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 93
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 94
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 95
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Felluns, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 96
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Montalba-le-Château, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin), sehr helle Blüte
Foto: WW

Abb. 97
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Montalba-le-Château, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin)
Foto: WW

Abb. 98
Frankreich, Pyrénées-Orientales, Montalba-le-Château, 23.05.1997,
auf Granit („Ep. lusitanica“ sensu J.-M. Lewin), sehr helle Blüte
Foto: WW


Abb. 99
Frankreich, Pyrénées-Orientales 06.06.2009
Foto: HP

Abb. 100
Frankreich, Pyrénées-Orientales, 06.06.2009
Foto: HP

Abb. 101
Frankreich, Pyrénées-Orientales, 06.06.2009
Foto: HP
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